摘要

近年来，快大型白羽肉鸡木质肉（woody/woodenbreast，WB）和白条纹肉（whitestriping，WS）等异质肉发生率不断提高，严重影响了鸡肉品质和肉鸡生产效率，受到业界的广泛 　　研究结果表明，肉鸡胸肌内部毛细血管密度小，血管化程度低，氧气供应不足，代谢废物的累积造成氧化应激增加[19,23,63-64]。肌肉快速生长可能导致类似筋膜室综合征的状态，从而致使WS和WB发生[65]。Malila等[66]通过定量分析发现，缺氧诱导因子1(HIF1A)的转录物在WS和WB样本中增加了约1.7倍；Mutryn等[67]对WB进行RNA-Seq，通过对超过个不同的基因分析发现，部分基因与肌肉缺氧、细胞内钙量增加和肌肉纤维形态转变相关；Xing等[68]研究表明，氧化应激诱导活性氧过量导致氧化损伤，进而改变动物体内Ca2+的平衡状态，Ca2+平衡的紊乱会使肉质恶化，WB尾部出现脊状突起及硬度增大可能与Ca2+浓度增加导致的肌肉收缩有关。4.2.2肌纤维类型转换 　　肌纤维分为Ⅰ型纤维(慢速收缩-红色肌纤维)和Ⅱ型纤维(快速收缩-白色肌纤维)两种，肉鸡胸肌纤维几乎完全由Ⅱ型纤维组成。畜禽出生后，肌纤维数量不再改变，而纤维类型持续转化[69]。纤维类型的转化次序为慢肌向快红肌转化，快红肌向中间型快肌转化，最终转化为快白肌，形态主要表现为肌纤维肥大[70]。研究人员从WB组织切片中观察到了肌纤维退化和再生[3]；WB中肌红蛋白含量升高，而肌红蛋白主要分布在Ⅰ型纤维中，推测可能是Ⅱ型纤维细胞凋亡和I型纤维的再生导致的[67]；Zambonelli等[71]发现，与肌纤维合成相关的部分基因在WB中上调，如富含半胱氨酸蛋白2(CSRP2)、FAM64A基因；Papah和Abasht[72]发现，WB中慢肌纤维型基因的细胞定位表达增加。由此可见，WB发生过程中存在Ⅱ型纤维向I型纤维转换。4.2.3胸肌卫星细胞 　　骨骼肌卫星细胞具有干细胞的潜力，有自我更新、修复和再生的作用，在肌肉损伤修复中发挥着重要作用。据报道，骨骼肌卫星细胞可通过诱导增殖和分化，形成成熟的成肌细胞，这些肌细胞与损伤周围幸存的肌纤维相结合，生成新的肌纤维或修复损伤的肌纤维[73]。Harding等[74]研究发现，当受到热刺激时，厌氧型胸肌卫星细胞比好氧型股二头肌卫星细胞更容易发生脂肪转化。已有研究表明，胸肌内的脂肪并非来源于肝合成，可能在胸肌损伤修复过程中产生[12]。提示，WS和WB内脂肪可能来源于自身卫星细胞转化。Meloche等[75]发现，重度WB可改变Myf-5+和Pax7+肌源性干细胞的异质性和有丝分裂活性。Powell等[76]研究发现，不同浓度Met/Cys比影响鸡胸肌和骨骼肌卫星细胞激活、增殖和分化，同时影响生长因子和信号转导关键基因(如肌源性调控因子1(MyoD)、转录因子配对盒基因7等)的表达。未来有可能筛选出有效调控胸肌卫星细胞增殖分化的营养方案以达到缓解WS和WB的作用。4.2.4代谢异常 　　WS和WB的组成成分变化，主要表现为脂肪含量升高，蛋白含量下降，代谢相关研究也集中在这两个方面。Papah和Abasht[72]利用RNA原位杂交技术分析WB样品发现，脂蛋白脂肪酶(LPL)在鸡毛细血管内皮细胞和小口径静脉中均有表达，RNA-seq分析显示，第3周时与脂质相关的基因表达上调，第7周时与脂质相关的基因表达下调。Zhao等[77]研究发现，WB通过上调乳酸脱氢酶(LDHB)和一元羧酸转运蛋白(MCT4)水平来降低乳酸含量。DeAlmeidaMallmann等[78]发现，与正常鸡相比，WB鸡骨髓内脂肪沉积增加、骨矿化降低。代谢组学研究结果显示，WS代谢紊乱影响了肉鸡的脂肪酸氧化、TCA循环、精氨酸代谢、牛磺酸代谢，导致细胞肿胀、渗透压改变[79]；WB的糖酵解活性减弱，己糖胺途径、葡萄糖醛酸途径活性增强，透明质酸合成酶2基因的表达水平增高[23]。蛋白组学分析显示，肌病的发生与蛋白质代谢上调和翻译增加密切相关，蛋白代谢的增加可能与较高的生长速度和/或退行性肌病的修复再生有关；重度肌病碳水化合物代谢水平降低，pH升高[80]。4.2.5分子机制 　　应用分子生物学技术从分子水平解析WS和WB的发生机理，取得了显著进展。Fare等[81]比较WB与正常胸肌基因表达，发现个差异表达，其中71个表达上调，42个表达下调，密切相关的生物学途径包括跨膜、代谢、细胞外基质受体相互作用。Vignale等[82]分析发现，重度WS的MuRF1相对表达水平显著升高，atrogin-1表达水平略有升高。Zambonelli等[71]发现了WS和WB中与肌肉发育、多糖代谢过程、蛋白多糖合成、炎症和钙信号通路相关的个差异表达基因(DEGs)(个表达上调，个表达下调)。Marchesi等[83]通过转录组学富集到与WS相关的36个显著高表达，密切相关的生物学过程为免疫系统激活、血管生成、缺氧、细胞死亡和横纹肌收缩等。后续研究需要在这些结果基础上深入分析才能阐明WS和WB发生的分子机制。5小结综上所述，WS和WB给肉鸡养殖业造成了巨大的经济损失，是目前亟待解决的难题之一。现有研究已经揭示了异质肉的发生与遗传、体重、胸肌重、生长速度以及饲料营养等因素存在相关，也利用生物学技术陆续从细胞、分子水平，缺氧、代谢、肌纤维类型转换等多角度探究了肌病的成因，但具体的发生机理仍不明确。后续研究应当在已有报道的基础上，一方面继续探究精准营养等环境改善措施，选择最佳饲养管理方案；另一方面深入探究胸肌内代谢异常机制及相关的分子遗传基因挖掘，从源头找出WS和WB的发生原因，以期利用遗传选育的方法降低其发生率。参考文献：略来源：畜牧兽医学报精彩内容推荐：1甜菜碱对猪和家禽生长和繁殖的影响及其作用机制2影响猪肌间脂肪沉积的主要因素及潜在调控机理3呙于明教授：抗生素替代物作用机理与应用（附欧洲禁抗十年的启示）4饲料中的“酸——无机酸，有机酸，脂肪酸5曾建国教授植物提取物饲料添加剂开发建议6朴香淑教授猪和鸡无抗日粮中单宁酸的词用效果研究7猪肉风味研究进展8丁酸梭菌的生物学功能及其在动物生产中的应用9冯定远教授——欧洲养殖替抗经验与鞣花单宁的应用10亚麻籽与亚麻籽饼粕的营养价值及其在畜禽饲粮中的应用更多有趣有料的知识，欢迎